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Text File  |  1996-12-30  |  3KB  |  100 lines

  1. VARIATIONS IN COMPLEXITY
  2. A rough indication of 
  3. physiological cell types found 
  4. in the different layers of the 
  5. striate cortex.
  6.  
  7.     As we would expect, cells 
  8. near the input end of the 
  9. cortex, in layer 4, show less 
  10. complicated behavior than 
  11. cells near the output. In the 
  12. monkey, as noted in this 
  13. chapter, cells in layer 4C├ƒ, 
  14. which receive input from the 
  15. upper four (parvocellular) 
  16. geniculate layers, all seem to 
  17. have center-surround 
  18. properties, without orientation 
  19. selectivity. In layer 4Ca, whose 
  20. input is from the ventral 
  21. (magnocellular) pair of 
  22. geniculate layers, some cells 
  23. have center-surround fields, 
  24. but others seem to be 
  25. orientation-specific, with 
  26. simple receptive fields. Farther 
  27. downstream, in the layers 
  28. above and below 4C, the great 
  29. majority of cells are complex. 
  30. End-stopping occurs in about 20 
  31. percent of cells in layers 2 and 
  32. 3 but seldom occurs elsewhere. 
  33. On the whole, then, we find a 
  34. loose correlation between 
  35. complexity and distance along 
  36. the visual path, measured in 
  37. numbers of synapses.
  38.  
  39.     Stating that most cells above 
  40. and below layer 4 are complex 
  41. glosses over major layer-to-
  42. layer differences, because 
  43. complex cells are far from all 
  44. alike. They all have in common 
  45. the defining characteristic of 
  46. complex cells--they respond 
  47. throughout their receptive field 
  48. to a properly oriented moving 
  49. line regardless of its exact 
  50. position--but they differ in 
  51. other ways. We can distinguish 
  52. four subtypes that tend to be 
  53. housed in different layers. In 
  54. layers 2 and 3, most complex 
  55. cells respond progressively 
  56. better the longer the slit (they 
  57. show length summation), and 
  58. the response becomes weaker 
  59. when the line exceeds a 
  60. critical length only if a cell is 
  61. end stopped. For cells in layer 
  62. 5, short slits, covering only a 
  63. small part of the length of a 
  64. receptive field, work about as 
  65. well as long ones; the receptive 
  66. fields are much larger than the 
  67. fields of cells in layers 2 and 3. 
  68. For cells in layer 6, in contrast, 
  69. the longer an optimally 
  70. oriented line is, the stronger 
  71. are the responses, until the 
  72. line spans the entire length of 
  73. the field, which is several 
  74. times greater than the width 
  75. (the distance over which a 
  76. moving line evokes responses). 
  77. The field is thus long and 
  78. narrow. We can conclude that 
  79. axons running from layers 5, 6, 
  80. and 2 and 3 to different targets 
  81. in the brain (the superior 
  82. culliculus, geniculate, the 
  83. other visual cortical areas) 
  84. must carry somewhat different 
  85. kinds of visual information.
  86.  
  87.     In summary, from layer to 
  88. layer we find differences in the 
  89. way cells behave that seem 
  90. more fundamental than 
  91. differences, say, in optimal 
  92. orientation or in ocular 
  93. dominance. The most obvious of 
  94. these layer-to-layer 
  95. differences is in response 
  96. complexity, which reflects the 
  97. simple anatomical fact that 
  98. some layers are closer than 
  99. others to the input.
  100.